Язык, которым мы пользуемся для повседневного общения и для чтения книг, является наиболее изученной высшей нервной функцией и являет собой превосходный пример параллельных и распределенных процессов, задействующих большие участки коры головного мозга.
Как люди пишут и читают?
В процессе восприятия речи (на слух или в виде чтения текста) задействовано множество областей мозга — базовый вход зрительной информации осуществляется в стриарной коре, а слуховой — в извилине Хешля. Согласно модели Вернике-Лихтхгейма-Хешвинда (об этой теории будет рассказано далее), угловая извилина преобразует сенсорные модальности (зрительную в слуховую и наоборот). При чтении, визуальные стимулы из зрительной коры посылаются в угловую извилину, превращаются там в аудиальную информацию, которая передается в пересильвиеву область и там, в специальной речевой зоне, преобразуется в фонологическую репрезентацию слов, и этим словам придается значение.
Когда вы читаете что-либо, орбитофронтальная кора и лимбическая система оценивают текст как достойный прочтения или так себе, дорсолатеральная фронтальная кора фокусируется на новизне материала и внимании к словам (процедурная память позволяет читать параграф за параграфом, не забывая прочитанное), активность в дорсомедиальной фронтальной коре инициирует и удерживает процесс чтения. При этом задействованы система иерархии зрительных ассоциаций, зоны речи, системы рабочей памяти.
В результате скоординированной работы всех этих зон мозга, прочитанный материал может быть запечатлен в долговременной памяти, причем разными способами. А может быть и не запечатлен. Все вышесказанное очень просто и приблизительно, а на самом деле все гораздо интереснее. Для произношения осмысленных слов, их чтения и письма требуется, чтобы разные ассоциативные зоны мозга параллельно и распределенно обрабатывали сигнал от сенсорных зон (слуховой или зрительной коры в нашем случае). Этот общий принцип (сенсорные-ассоциативные зоны) мы находим во всей высшей нервной деятельности — есть главные афферентные входы (часть зрительной коры, соматосенсорная кора с постцентральной извилиной, слуховая кора с извилиной Хешля), и основной источник эфферентных проекций — первичная моторная кора в прецентральной извилине.
Вся остальная кора мозга относится к ассоциативной — ассоциативная зрительная, слуховая, соматосенсорная, премоторная. Каждая из них отвечает за свою модальность, есть и полимодальные зоны, напр., 7-я по Бродману зона в теменной области одновременно получает зрительные и соматосенсорные проекции. Или парагиппокампальная извилина, служащая гиппокампу «передатчиком» проекций почти что от всей церебральной коры. Но есть и супрамодальные зоны, названные так, потому что процессы в этих участках не связаны прямо с сенсорными или моторными функциями. Эти зоны включают префронтальную кору, лимбическую ассоциативную кору и языковую перисильвиеву область, уникальную для человека. Уникальную, потому что ни языка, ни, тем более, письменности, ни одно живое существо, кроме homo sapiens, еще не освоило.
Где обитает речь?
Ядром языковых функций является специализированная кора, позволяющая нам слышать и понимать звуки языка. Зоны этой коры более-менее локализованы, это районы около сильвиевой борозды в левом полушарии — постериорная область 22 (область Вернике), область 40 (супрамаргинальная извилина), и области 44 и 45 по Бродману (зона Брока).
а. Иллюстрация пересильвиевых речевых зон согласно электрокартированию Пенфилда и Робертса (1959 г.) Отмеченные участки моторной коры могут играть роль в спонтанных бесмыссленных артикуляциях, с вовлечением движений языка. Языковые зоны соответствуют затруднениям речи при электрической стимуляции. Передняя и задняя речевые зоны очень хорошо согласуются с поражениями, наступающими вследствие хирургического вмешательства, за исключением задней зоны, часть которой иногда продолжается вентрально.
б. На рисунке ниже приведено интересное наблюдение Ojemann, опубликованное в Journal of Neurosurgery, 1989. Номера в кружочках обозначают количество пациентов, которые постоянно допускали ошибки в названиях во время электрической стимуляции соответствующих зон.
Наименьшие фундаментальные структуры речи представлены в перисильвиевой области - это фонемы, самые малые дискретные единицы языка. Большинство из них может быть символически представлено в качестве звуков букв, например /к/б/т/. Некоторые фонемы не могут быть представлены в виде одной буквы (например, /th/ ). Доминантная кора перед сильвиевой бороздой, связана с ассоциативными зонами и предоставляет нам возможность оперировать фонемами в их различных формах:
- Моторной — мы можем произносить эти фонемы, или писать их в доступном нам виде;
- Аудиальной — акустическая репрезенцация фонем;
- Визуальной — мы можем видеть буквы;
- Соматосенсорной —тактильная репрезентация шрифта брайля.
Как из звуков получаются слова?
На рисунке выше представлены моторные репрезентации, поддерживаемые связями области Брока с нижней моторной и премоторной корой. Слуховые репрезентации обеспечиваются связью со слуховой ассоциативной корой вблизи от извилины Хешля на верхней поверхности височной доли, глубоко в сильвиевой борозде. Зрительные репрезентации поддерживаются зрительной ассоциативной корой.
Соматосенсорные репрезентации обеспечиваются связями с соматосенсорной ассоциативной корой (предположительно поле 5 вторичной соматосенсорной области в теменной доле мозга. Сенсорные ассоциативные связи (зрительные, слуховые, соматосенсорные) вероятно локализованы в области Вернике или коре, непосредственно находящейся за ней (области 37 и 39). Репрезентация индивидуальных фонем состоит из определенных паттернов нейронной активности в доминантной коре и связана с ассоциаивными участками коры головного мозга.
Иллюстрация сканирования церебрального кровотока (Lassen, Ingvar, Skinhoj).
a. При пассивном слушании автивируется зона Вернике.
b. Разговор вслух, активация зоны Вернике, прецентральной зоны и зоны Брока для экспрессии речи. Также задействованы супплементарная моторная кора и лицевая область.
c. Чтение вызывает активацию затылочных областей и фронтальных полей зрения для визуальной обработки информации
Абстрактное представление фонем, определяющееся тем или иным "паттерном" нейронной активности в доминантной коре, транслируется в различные "реальные" представления фонем, складывающихся в речь, письмо, слышимый нами язык, разговор на этом языке или "чувство" языка. Все это происходит благодаря связям речевых и ассоциативных центров.
Перисильвиева область также предоставляет средства для комбинирования фонем в аккуратные группы в соответствии с их общими комбинациями, слогами и словами. Однако, чтобы фонемы приобрели какую-то ценность, они должны быть связаны с соответствующей областью коры головного мозга, которая придаст им значение.
Значение соответствует отдельному паттерну нейронной активности, распределенному по различным зонам коры, которые в состоянии представить определенный концепт.
Так, значение слова "собака" представляется как паттерн нейронной активности в вентральной зрительной ассоциативной коре, билатерально соответствующей нашему видению собак (лающих, скулящих, выпрашивающих). Паттерн о собаках в лимбической системе (связанной с эмоциями) может градироваться от милых домашних питомцев до собак-людоедов. Также возможно, что наши другие паттерны нейронной активности в соматосенсорной и ольфакторной асоциативной коре и паттерны в различных супрамодальных структурах дадут нам еще более полное знание о привычках собак, их симбиозе с другими животными.
В принципе, так человек и научился речи — второй сигнальной системе, главным образом отличающей нас от других млекопитающих. Но не надо забывать, что речь — это не раз и навсегда данный нам подарок эволюции. Человеческая речь обретается годами обучения и социального опыта, и ее легко потерять.
55-летний мужчина перенес инсульт, затронувший височно-затылочную область. Он может превосходно повторять слова и в его речи не присутствует дизартрия. Однако, его понимание произносимых слов слабое и в его речи отсутствует контекст, он часто не может найти нужного слова. Когда его спрашивают, что он ел на завтрак, типичный ответ — "I had ah ah...to drink...in a cup...and...and syrop...no, no...it was ...I had...eggs...no, no ...brown...You know...things...things for breakfast...ah , I ate."
Это традиционый случай транскортикальной сенсорной афазии — когда разрушаются связи между корой, обеспечивающей фонологические репрезентации и ассоциативной корой, придающей значение словам. Так как пациент, вообщем, отдает отчет о своем завтраке, зоны, отвечающие за значение, в целом не задеты. Однако, пациент испытывает трудности, обращаясь к словесной репрезентации этого значения. При этом повторение любых слов у него не вызовает сложностей. Просто произошел разрыв между терминами и их значением.
Это случай весьма тяжелый, но как часто вы хотите вспомнить знакомое слово, зная его значение, а оно не вспоминается? Или прочитав знакомое слово, не можете вспомнить, что оно значит? Пока это не мешает жить, не следует обращать на такие случаи особого внимания. Больше читайте, больше пишите, больше переводите — это закаляет мозг.
Гипотеза Гарретта
В 1976 г. Гарретт предположит, что мы сначала концептуально формируем значение того, что планируется сказать. Это значение автоматически активирует соответствующие слова, требуемые для построения устного или письменного высказывания. Затем формируется план функционального взаимодействия, который можно представить в виде серии ячеек с подлежащими, сказуемыми, глаголами. Далее вступает в работу синтаксис, формируя рамки, включающие глагол и его время. В следующей стадии глаголы и контекстные слова адаптируются к единственному или множественному числу в отношении смысла высказывания.
Фонологическая репрезентация контекстных слов затем обрабатывается лексиконом (имеющимся у человека в памяти), задействующим семантические репрезентации. На следующей стадии контекст помещается в рамки синтаксиса одновременно с фонологической спецификацией функциональных слов и других грамматических элементов. Заключительным результатом этой работы мозга становится более-менее правильно построенное предложение, имеющее смысл.
Несмотря на имеющиеся у Гарретта пробелы (в его теории ошибки могут возникать внутри каждого уровня обработки, но не между уровнями, а на самом деле это не так), его предположение о раздельной обработке синтаксиса получило подтверждение во многих исследованиях. Например, когда при электрической стимуляции мозга пытались нарушить процесс чтения, выявились области, воздействие на которые не влияло на беглость речи, но появлялись ошибки с глаголами, их окончаниями, предлогами и союзами. Такой паттерн электрической активности появлялся в передней части левой лобной доли.
Косвенное подтверждение более позднего фонологического доступа к синтактическим элементам (синтаксис добавляется к словам уже тогда, когда их решено произнести) мы находим у больных с жаргонными афазиями (употребляющими неологизмы произвольно или в качестве замены реальных слов). В этих случаях, строение предложения более соответствует неологизму, чем реальному миру и грамматика меняется на самых поздних стадиях формирования высказывания, часто такие, ничего не значащие предложения, грамматически безупречны.
В моделировании расстройств речи присутствуют два диаметрально разных подхода. Один (условно структуралистский) находит корреляцию между симптомами и локализацией поражения. Обычно, хотя и не всегда, исследования стараются проводить на большом количестве пациентов.
Другой подход игнорирует эти соответствия, считая их излишним локализаторством и сосредотачивается на изучении отдельно взятых случаев. Это два полюса методологии, но между ними можно найти компромиссы. Изучение лингвистики имеет прямое отношение к изучению афазий, и даже лингвистическая терминология сегодня проникает в медицинскую теорию, иногда вызывая у врачей справедливое недоумение.
Использованы материалы Departments of Neuroscience and Neurology University of Florida College of Medicine
Немного науки
Происхождение языка Зоны речи и афазии Транскортикальные афазииПодкорковые афазии Нарушения чтения и письма Жаргон как паталогияЯзык, рисование и правое полушарие Об эмоциях Bottom-up и top-down процессы Депрессия